橡树，是北半球森林中最常见、最重要的树种之一。从北美东部到欧洲山地，再到东亚的丘陵，它们广泛分布于各种气候带，长期被认为拥有极强的适应能力。它们不仅为无数动植物提供庇护，也是人类文化与经济生活的一部分——橡木曾是建造战舰的重要原材料，橡子可供动物或人类食用，甚至在古罗马、德意志、希腊等文明中还象征着力量与荣耀。
路边的橡树
（图片来源：Wikipedia）
而在中国，早在《诗经》时代，华夏先民便已认识并利用栎树（古称“栩”“栎”或“柞”）。《诗经・小雅・黄鸟》中“黄鸟黄鸟，无集于栩，无啄我粟”的记载，既描绘了栎树作为自然景观的存在，也暗示其枝叶繁茂可为鸟类提供栖息之所。商周时期，栎树的经济价值逐渐被开发：其木质坚硬耐腐，是制作车具、农具的重要材料；秋季成熟的橡子（古称 “橡栗”“皂斗”）富含淀粉，虽口感苦涩，却在灾年成为救荒粮食——《韩非子・外储说左上》中“冬日则食橡栗” 的描述，便记录了古人对栎树的生存依赖。
秦汉以来，栎树更深入渗透到社会文化层面。汉代《神农本草经》将栎树皮列为“止血安胎” 的药材，体现其药用价值；魏晋时期，栎树因生命力顽强，被赋予 “避邪”“长寿” 的象征意义，常见于庭院栽植与墓葬陪葬。值得一提的是，中国古代科学家对栎树的观察已触及生态适应规律：明代《天工开物》记载 “栎生於土旷处则根浅而干直，生於石缝则根深而干曲”，精准描述了栎树因环境差异形成的生长策略，与现代生态学研究不谋而合。
面对气候变化，橡树找到了自己的生存捷径
然而，在气候变化日益剧烈的今天，科学家开始重新审视橡树的适应力。研究发现，在近几十年里，许多林木物种开始表现出“适应滞后”的现象，例如,欧洲山毛榉在一些区域的生长速度显著下降[2]。而橡树囿于它们较长的世代时间，它们对气候变化的反应，也非常缓慢。
从传统进化论的角度看，物种适应环境主要依赖于自然选择和基因变异：在长期演化过程中，一些偶然产生的有利变异被保留下来，帮助个体更好地生存繁衍。可是这种机制有一个致命的问题，慢！
新变异的产生本身是随机的，而且通常需要经过数代甚至几十代才能在种群中积累、固定。对于寿命可达几百年的橡树来说，如果靠自身进化来应对年年都有变化的气候，橡树根本来不及。
幸运的是，自然并不只有一条进化之路。科学家总结出三种遗传变异的来源：
第一种，是我们最熟悉的基因突变，即橡树自身产生全新的基因变异；
第二种，是从祖先那里继承下来的基因多样性，也就是所谓的祖先多态性。它们就像一直保存在种群中的备用方案，在需要的时候可以被重新激活，用来应对环境变化。
第三种，也是近年来研究的重点，是跨物种的基因渐渗。橡树可以通过与近缘物种的杂交，将对方那些已经在当地环境中发挥作用的适应性基因整合进自己的基因组，从而更快获得相应的抗性，例如对抗干旱、寒冷等压力的能力。
对于像橡树这样长寿、代际慢的物种来说，第一种路径在气候突变面前捉襟见肘，祖先多态性和基因渐渗可能才是它们真正的生存捷径。
破译基因密码：新技术的革命
如果我们想知道橡树有没有通过基因渐渗获得适应性，首先要能看清楚它的整个基因组。但直到最近，这仍是一件非常困难的事情。
过去，大多数树种的基因研究都依赖于二代短读长测序一类的技术。这种方法读取的DNA片段相对较短，通常只有150到300个碱基对，通过这些片段探究基因组信息就像用许多碎片去拼一幅巨大的拼图。它虽然成本低、速度快，但有明显的限制——在那些结构复杂、重复片段多的区域，很容易“拼不出来”；其次，这种方法通常是以一个基因组为参考，关注研究群体与某一个个体的基因组成的区别。这就会导致不同地区、不同种群中可能有一些独特的基因变异被系统性地忽略掉。
更重要的是，短读长测序很难识别那些较大的结构变异，比如大片段的插入、缺失或重组。它也无法准确判断这些变异发生的具体位置和它们对基因功能的影响。而这些大型变异中很可能也蕴藏着从短读长序列中检测不到的适应性信号。
随着技术进步，科学家引入了第三代测序技术（如PacBio HiFi、Oxford Nanopore）和染色体构象捕获技术，这些方法可以读取更长的DNA片段，并帮助我们实现染色体级别的组装。基于这些技术发展而来的图形泛基因组方法，也为基因组学研究提供了全新的视角。它不再依赖单一参考模板，而是整合多个高质量个体的基因组，构建出全面的基因组变异图谱，像是一幅包含所有个体差异的全景地图。
这项新技术已经在一些研究植物中展现出非常强的能力。比如在拟南芥（一种常用于科学研究的小型植物）中，科学家选取了32种不同生态环境下的拟南芥个体，构建了它们的泛基因组。通过这项研究，他们找到了6.1万个大型结构变异，这些结构变异正好落在1.8万个不同的基因区域内，对基因的功能产生了直接影响。进一步研究发现，这些变异对拟南芥在不同环境中的生存和适应能力起到了关键作用[3]。
这一成果表明，新的泛基因组技术可以帮助我们深入理解植物是如何通过基因变化来适应环境的，也为研究其他物种（比如橡树）打开了新思路。
构建橡树“基因地图”：泛基因组的威力
最近，中国科学院华南植物园的王宝生研究团队将这种先进的泛基因组技术应用到了橡树身上。他们选择了两种生活在东亚、经常出现在同一片森林里的橡树：栓皮栎和麻栎，作为研究对象，希望揭开橡树如何适应复杂环境的秘密。
研究中这两种橡树的采样范围
（图片来源：参考文献[1]）
研究团队的第一步，是为栓皮栎建立一张“完整的基因地图”。他们采集了来自不同地区的22棵栓皮栎样本，对它们的DNA进行了高质量测序，并将这些数据整合起来，构建出了一个全面的泛基因组。这个泛基因组的总长度达到了14亿个碱基对，里面不仅包含了所有栓皮栎共有的基因，还记录了每棵树之间的差异。
基于这个庞大的数据图谱，研究人员在栓皮栎群体中找到了大约54万个结构变异（SVs）。这些变异指的是DNA中较大范围的改动，比如一大段序列的插入、缺失、重复，甚至位置互换。相比那些点状突变(SNPs)，这些大型变异可能对植物的生长和适应能力产生更深远的影响。
接下来，研究人员对这些结构变异（SV）和点状变异（SNP）进行了对比分析。他们发现一个非常有趣的现象：大部分结构变异的出现时间可能比较“新”，还没有像SNP那样在种群中广泛传播。此外，这些大型变异可能对基因有更强的干扰作用。
具体来说，那些携带结构变异的基因，它们在细胞中的“活跃程度”——也就是表达量——往往要低于正常基因。这说明，大型结构变异可能改变了基因的排列方式或者打断了正常的功能区段，从而影响了基因的正常工作。
东西分化：环境塑造的基因版图
当研究团队把目光从单棵树扩展到整个种群时，新的图景逐渐清晰了。
他们分析了栓皮栎和麻栎在不同地区的群体遗传数据，结果发现这两种橡树都存在明显的东—西分化格局：生活在东部和西部的个体，在基因组成上有着较大的差异。就像中国南方和北方的人饮食习惯不同，橡树的基因也随着环境长期分化出不同的适应版本。
两种橡树可以分为明显的东西两组
（图片来源：参考文献[1]）
通过对种群历史的模拟，研究人员发现这种分化大约发生在550万年前，正好对应东亚地区一次剧烈的地质和气候变化时期。当时青藏高原持续抬升，东亚季风开始形成，使得中国出现了非常明显的东西部湿润-干旱的地理差异现象。橡树群体可能是在这样的环境中，被迫发展出不同的基因策略来适应各自所处的条件。
基因“借阅”：共享抗旱御寒法宝
这种地理隔离虽然带来了差异，但也悄悄为接下来的基因交流埋下了伏笔。在东亚的许多森林中，栓皮栎和麻栎经常共同生长，长期以来彼此之间发生了频繁的杂交。通过研究发现，频繁的杂交事件为栓皮栎带来了一些对环境适应有利的基因。
其中最关键的发现之一，是它们在第9号染色体上都拥有一个特殊的基因区域。这个区域大约25万个碱基对长，串联重复了8个ERF基因。在拟南芥的研究中已经报道过，ERF基因家族是植物应对干旱、寒冷和盐碱等环境压力的重要调控因子，比如调节气孔闭合、合成抗冻蛋白等，堪称抗旱御寒的法宝。
两种橡树的REF基因都非常突出
（图片来源：参考文献[1]）
更神奇的是，科学家发现，这套法宝很可能是“借”来的！研究团队仔细比对了两种橡树的全基因组和这个特定的法宝区域的来源，发现了一个有趣的现象——如果从全基因组来看，栓皮栎和麻栎各自的血统很清晰，是分开的两支。但只看关键的第9号染色体上的“法宝”区域时，生活在西部的栓皮栎和麻栎反而，聚为同一分支，基因非常相似，像是一家人一般！（下图）。随后，研究团队对“法宝”区域（Chr9-ERF区域）进行了局部祖先推断（ELAI），分析显示，栓皮栎的西部群体身上这个宝贵的抗旱御寒的法宝，主要不是从它生活在东部的亲戚或者其他近亲橡树那里继承来的，而是直接从邻居——西部麻栎群体那里“借”过来的！这直接证明了Chr9-ERF区域这一抗寒御寒的法宝正是通过栓皮栎与麻栎的杂交而直接引入的。
通过基于Chr9-ERF区的单倍型系统发育树显示栓皮栎和麻栎的西部类群的单倍型混杂分布，而基因组的系统发育树中各个物种的单系分化明显
（图片来源：参考文献[1]）
ELAI 分析显示，Qv-W 群体在 Chr9-ERF 区域的祖先成分主要来自 Qa-W 群体，而非其自身物种的东部群体（Qv-E）或其他近缘种（Qc），直接证明基因渗入来源。
（图片来源：参考文献[1]）
通过这种方式，橡树绕过了传统进化中缓慢而偶然的突变积累过程，相当于“跳级”获得了一整套应对极端气候的能力。
此外，研究还发现，即使生活在相似环境中，栓皮栎和麻栎通常使用不同的基因变异来实现相似功能，这种现象被称为功能平行性。不过，第9号染色体上的ERF区域却是个例外——在这段区域内，两种橡树使用的是同一套变异。在干旱和寒冷地区，这些基因变异的频率都非常高，说明自然选择不断强化这段区域的有利基因，并通过物种间的传播加快了适应过程。
这项研究改变了我们对进化的传统看法。过去我们认为物种必须靠自己一点点积累突变来适应环境，但橡树的例子表明，进化也可以借助“共享”和“合作”来提速。特别是在气候变化越来越快的今天，这种机制或许正是许多树种能够继续生存和扩张的关键。
参考文献：
[1]Liang Y-Y, Liu H, Lin Q-Q, Shi Y, Zhou B-F, Wang J-S, Chen X-Y, Shen Z, Qiao L-J, Niu J-W et al: Pan-Genome Analysis Reveals Local Adaptation to Climate Driven by Introgression in Oak Species. Molecular Biology and Evolution 2025, 42(5).
[2] Hacket-Pain A, Szymkowiak J, Journé V, Barczyk MK, Thomas PA, Lageard JGA, Kelly D, Bogdziewicz M. Growth decline in European beech associated with temperature-driven increase in reproductive allocation. Proc Natl Acad Sci U S A. 2025 Feb 4;122(5):e2423181122. doi: 10.1073/pnas.2423181122. Epub 2025 Jan 28. PMID: 39874289; PMCID: PMC11804683.
[3] Kang, Minghui，Wu, Haolin，Liu, Huanhuan，Liu, Wenyu，Zhu, Mingjia，Han, Yu，Liu, Wei，Chen, Chunlin，Song, Yan，Tan, Luna，Yin, Kangqun，Zhao, Yusen，Yan, Zhen，Lou, Shangling，Zan, Yanjun，Liu, Jianquan et al: The pan-genome and local adaptation of Arabidopsis thaliana Nature Communications 2023/10/06.
出品：科普中国
作者：牛静薇（中国科学院华南植物园）
监制：中国科普博览
